生物における炭素固定経路の多様性

炭素固定とは、無機炭素である二酸化炭素（CO2）を生物が利用可能な有機化合物へと変換する代謝プロセスです。かつては還元的ペントースリン酸回路（カルビン回路）のみが唯一の経路と考えられてきましたが、現在では6種類の異なる炭素固定回路の存在が確認されています。これらの回路は、光合成生物や化学合成生物がエネルギーを獲得し、細胞を構成する炭素源を確保するために不可欠な役割を果たしています。

還元的ペントースリン酸回路（カルビン回路）

還元的ペントースリン酸回路は、地球上で最も広く分布している炭素固定回路です。植物、藻類、シアノバクテリアなどの光合成生物において、光エネルギーを利用して生成されたATPとNADPHを用い、CO2を糖へと変換します。この過程では、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ（RubisCO）が重要な役割を担います。

還元的アセチルCoA回路（ウッド・リュンガル回路）

この回路は、嫌気性の化学合成生物（メタン菌やアセトジェンなど）に見られる経路で、炭素固定回路の中で最も古い起源を持つと推測されています。他の回路とは異なり循環しない経路であり、ATPの消費が少ないため、エネルギーが制限された嫌気環境下で生存する生物にとって極めて効率的です。

還元的クエン酸回路（逆TCA回路）

クエン酸回路を逆方向に回転させることでCO2を固定する経路です。緑色硫黄細菌や一部の化学合成細菌に見られ、水素や硫化水素を電子供与体として利用します。オキサロ酢酸の再生を伴う循環回路を形成しています。

その他の炭素固定回路

古細菌や特定の細菌には、独自の進化を遂げた回路が存在します。

• ジカルボキシレート/4-ヒドロキシ酪酸サイクル：クレン古細菌に見られる嫌気性条件下での経路です。
• 3-ヒドロキシプロピオン酸/4-ヒドロキシ酪酸サイクル：同じくクレン古細菌特有の経路で、HCO3-を炭素源として利用します。
• 3-ヒドロキシプロピオン酸二重サイクル：一部の緑色非硫黄細菌が保有する、2つの循環経路からなる複雑な回路です。